Генетические основы устойчивости линий и сортов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины

температуре от 2,5 до 31 градусов. Оптимальной считается температура 15 - 25 градусов. При наличии росы и температуре 5 градусов растения заражаются за 7 часов, а при 15 – 20 градусах менее чем за 4 часа.

Инкубационный период болезни при температуре воздуха 4 – 25 градусов длится от 18 до 5 дней. За период вегетации пшеницы патоген образует несколько генераций урединий с уредоспорами, чем и объясняется сильное нарастание заболевания к началу молочно-восковой спелости растений.

Уредогрибница с уредоспорами, образовавшиеся осенью, относительно стойки к низким температурам, поэтому заболевание проявляется весной и в дальнейшем прогрессирует, достигая максимума в фазе молочно-восковой спелости зерна. В летний период жизнеспособность уредоспор непродолжительна, так как в теплую погоду и при наличии влаги они быстро прорастают. При высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха уредоспоры быстро теряют жизнеспособность. В южных районах Украины, в т. ч. в Одесской области, где между периодом уборки урожая и посевом озимых проходит 1,5 – 3 месяца, основная масса уредоспор погибает. Здесь источником инфекции являются зараженные всходы падалицы пшеницы. В более северных районах уредоспоры могут распространяться из остатков жнивья на новые всходы и заражать их [Пересыпкин, 1989].

Накоплению инфекционного материала способствуют теплая и влажная погода в сентябре – октябре предыдущего года, относительно теплая зима, а также интенсивное выпадение осадков весной и в первой половине вегетации растений в фазе колошения.

В Сибири гриб зимует в виде телиоспор па пожнивных остатках, а весной основным источником заражения яровых пшениц являются эцидиоспоры, образующиеся на лещице дымянковидной и василистнике (сибирская форма).

В условиях Украины основными зонами вредоносности бурой ржавчины являются Лесостепь и Полесье. Большую угрозу представляет бурая ржавчина и для Юга Украины. Установлено, что возбудитель бурой листовой ржавчины обладает широкой специализацией и, кроме пшеницы может развиваться на пырее ползучем, житняке черепитчатом, костре кровельном, костре мягком, овсянице луговой, эгилопсе цилиндрическом и обыкновенном, мятлике узколистном.

Роль дикорастущих трав как резерваторов и источников распространения инфекции возрастает в весенний период, так как развитие ржавчины на них начинается на 7 – 10 дней раньше, чем на посевах пшеницы, а также в период после уборки стерневых остатков пшеницы до появления всходов озимых.

Вредоносность заболевания проявляется в уменьшении ассимиляционной поверхности, повышения транспирации с полным нарушением водного баланса, что является причиной преждевременного отмирания листьев. Пораженные бурой ржавчиной растения озимой пшеницы с осени имеют слабую зимостойкость, снижается и их засухоустойчивость. При сильном поражении растений в колосьях образуется меньше зерен, они имеют низкое качество, легковесны, что является основной причиной недобора урожая.

1.1.2. Цикл развития бурой листовой ржавчины пшеницы

Цикл развития Puccinia recondita f.sp. tritici ,если его изучать во всех деталях, представляется в таком виде. Инфицирование злака уредоспорой происходит всегда через устьице. При прорастании споры образуется аппрессорий, вслед за тем во внутренней полости устьица, в тесном контакте с внутренней поверхностью замыкающих клеток, образуется пузыревидное расширение гифы, заключающее от 4 до 8 ядер. Некоторый процент таких аппрессориев не дает внутреннего роста, и инфицирование не происходит, о чем можно уже судить по прошествии 40 часов после нанесения инфекционного материала. Иногда же, при обилии нанесенных уредоспор, происходит внедрение двух ростков в одно и то же устьице. Затем развивается инфицирующая гифа, растущая прямо вниз, поперек воздушной камеры под устьицем, перпендикулярно поверхности листа. Цитоплазма и ядра из уредоспоры перекочевывают в эту гифу, оставляя упомянутое пузыревидное вздутие почти пустым. Далее, при соприкосновении гифы, в силу ее роста, с клеткой мезофилла, в гифе возникает, почти у самого края ее, поперечная перегородка, дающая начало короткой вершинной клетке, которая, таким образом, является примордием гаустория. После образования этой клетки в нее переходят 2 -3 из имевшихся ядер, 6 ядер остаются в инфицирующей клетке. Примордий гаустория образует небольшой гаусторий с одним хорошо образованным ядром.

Интересно заметить, что до известного периода, примерно до 6-го дня нет никаких ни повреждений питающей клетки мезофилла, ни обеднения ее содержимого; единственное активное воздействие со стороны паразита заключается в том, что ядро хозяйской клетки, повинуясь стимулу со стороны внедряющегося паразита, движется к гаусторию, и последний начинает его обволакивать. После того инфицирующая гифа, несколько задержанная в своем развитии образованием гаустория, дает 1 – 2 ветви, которые растут и в свою очередь разветвляются. Вскоре получается богато разветвленная система гиф. Содержимое клеток паразита перекочевывает к концам гиф.

Спора имеет 2 ядра, аппрессорий - 2 или больше, субстоматальное пузыревидное вздутие – 8, инфицирующая гифа – после образования первого примордия гаустория – большей частью 6. При дальнейшем развитии одно или два ядра остаются у субстоматального пузыря, остальные ядра делятся, и распределяются по ветвям мицелия. Молодые гифы часто отличаются неправильным распределением ядер – их бывает 4, чаще – 3. С течением времени число гаусторий увеличивается и они одноядерны. По периферии инфекционного пятна на листе располагаются двуядерные клетки, начинают образовываться двуядерные уредоспоры. В обычном случае судьба диплоида заканчивается закладкой телиоспор (последние способны прорастать, но про отсутствии промежуточного хозяина этот отрезок цикла представляется слепым придатком). Для нормального прорастания заложившихся телиоспор требуется соблюдение определенных условий – обязательно зимний период покоя с обязательным воздействием на телиоспоры всех метеорологических условий, свойственных этому времени года (дождя, мороза и т. д.). Прорастание базидиоспор происходит обычным путем, с образованием бесцветных базидий и базидиоспор. Для большинства районов Европы в т. ч. и для Украины единственным путем сохранения ржавчины из года в год является ее перезимовка в стадии уредо - с последующим заражением злака.

Чередование форм спороношения находится в определенном сочетании с чередованием фаз развития, т. е. последовательной сменой гаплоида и диплоида. У ржавчины на долю гаплоида приходятся следующие стадии: базидиоспоры, мицелий, образующий спермогонии, сами спермогонии со спермациями. На долю диплоида приходятся эцидии (сформировавшиеся), эцидиоспоры, мицелий, образующий уредоспоры, уредоспоры, мицелий, образующий телиоспоры и телиоспоры. Следовательно, начиная с эцидиоспор, все последующие стадии развития являются представителями диплоидной фазы.

Таким образом, фаза диплоида значительно преобладает над фазой гаплоида, и только на ней образуются все виды спор, которые служат для размножения и расселения вида [Гешеле, 1978].

1.2. Специализация и расовый состав

В процессе сопряженной эволюции паразиты строго специализировались к своим питающим хозяевам – к родам и видам семейств растений [Вавилов, 1986]. Одни из них специализировались к паразитированию на определенном роде и виде растений (узкоспециализированные), другие к паразитированию на различных видах одного или нескольких семейств (широкоспециализированные). В свою очередь формы состоят из физиологических рас. Генотипы паразита, одинаково поражающие наборы сортов – диффунциаторов, фитопатологами были приняты за основу систематической единицы названной ими «физиологическая раса».

Возбудитель бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici не имеет специализированных форм, в силу узкой специализации вида, и приходится говорить не о формах, но сразу о физиологических расах бурой листовой ржавчины [Гешеле, 1979].

Физиологические расы образуются в результате мутаций или рекомбинаций при половом процессе. Они отличаются одна от другой по наличию генов вирулентности или их комбинаций, которые могут быть обнаружены по реакции на растениях-хозяевах. Для анализа рас выделяются моноизоляты, каждый из которых является потомством одной уредоспоры, состоящим из генетически однородных биотипов. Расы паразитов определяют с помощью сортовых ключей [Вавилов, 1986].

Первоначально при изучении рас в качестве «тестирующих» были отобраны сорта, которые вошли в специальные наборы дифференциаторов. Со временем обнаружилось, что они не могут выявить генетическое разнообразие патогена, так как не способны охватить всего генетического разнообразия растений-хозяев. Поэтому к основному набору дифференциаторов добавляют дополнительные сорта, интересующие селекционеров как доноры устойчивости. Это позволяет выявить в пределах существующих физиологических рас подрасы (биотипы).

В настоящее время идентифицировано более 200 рас Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici. [Лесовой, Суворова, 1990]. Специализированные расы обозначают обыкновенно номерами или буквами. Расы в большинстве случаев характеризуются определенным географическим ареалом. Состав рас может меняться из года в год благодаря действию отбора, и возможен занос рас из других районов [Вавилов, 1986].

Расовый состав Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici, наблюдаемый на пшенице в степи Украины изучался в Селекционно-генетическом институте. Расы отличаются частотой встречаемости, вирулентностью – авирулентностью к сортам и линиям пшеницы с определенными Lr– генами.

До 1996г. доминировала раса 77. В 1997 - 2002 г.г. превалировала раса 144, а в 2003 – 77 раса бурой листовой ржавчины вновь стала